Effects of multiple stressors on the health of different bee species

In den letzten Jahrzehnten wuchs die Aufmerksamkeit bezüglich des Rückganges von Bienenpopulationen, sowohl von der als Nutztier gehaltenen Honigbiene als auch von Wildbienen. Die Gründe für diesen Rückgang wurden in den letzten zehn Jahren umfassend diskutiert und erforscht. Neben Parasiten und Krankheitserregern werden auch der Einsatz von Agrarchemikalien und der Verlust an Qualität und Quantität von Nahrungsressourcen als Hauptfaktoren für den Rückgang der Bienenpopulationen diskutiert. In der Vergangenheit konzentrierten sich die meisten Studien auf die Auswirkungen einzelner Stressoren, doch in den letzten Jahren wurden zunehmend auch die Auswirkungen kombinierter Stressoren untersucht, da verschiedene Stressoren interaktiv wirken können. So können sich beispielsweise Qualität und Quantität der Bienennahrung auf die Anfälligkeit der Bienen für Krankheitserreger oder Agrarchemikalien auswirken, und Mischungen einiger Pflanzenschutzmittel wirken möglicherweise eher synergistisch als additiv. In dieser Dissertation wurden drei Studien durchgeführt, um die kombinierten Auswirkungen von Insektiziden, Fungiziden und Nahrung auf drei kommerziell genutzte Bienenarten (Apis mellifera L., Bombus terrestris L., Osmia bicornis L.) in Labor- und Halbfreilandversuchen zu untersuchen. Die drei in dieser Dissertation untersuchten Bienenarten weisen ein unterschiedliches Maß an Sozialität auf: die hoch eusoziale Honigbiene A. mellifera, die primitiv eusoziale Erdhummel B. terrestris und die solitäre Mauerbiene O. bicornis. Sie eignen sich daher sehr gut als Modellorganismen für diese wissenschaftliche Frage. Im ersten Teil dieser Arbeit (Kapitel II) wurde die Reaktion der drei Bienenarten (A. mellifera, B. terrestris, O. bicornis) auf die Exposition gegenüber dem Fungizid Prochloraz, dem Insektizid Chlorantraniliprole und deren Mischung mit verschiedenen Nahrungsmitteln (nur Zucker, Zucker mit Aminosäuren oder Pollen) unter Laborbedingungen verglichen. Überlebensrate, Sensitivität, Enzymaktivitäten und der Proteingehalt im Abdomen wurden analysiert. Alle Bienenarten wurden sowohl von der Nahrung als auch vom Pflanzenschutzmittel beeinflusst, reagierten jedoch unterschiedlich. A. mellifera profitierte am meisten von zusätzlichen Aminosäuren in der Nahrung, sowohl allein als auch in Kombination mit Pflanzenschutzmitteln, während O. bicornis mehr von einer Pollen- als von einer Aminosäureernährung profitierte. B. terrestris profitierte sowohl von Pollen als auch von Aminosäuren. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Empfindlichkeit von Bienenarten gegenüber Pflanzenschutzmitteln durch die Ernährung beeinflusst wird und dass insbesondere eine reine Zuckerernährung die Empfindlichkeit von Bienenarten gegenüber Pestiziden erhöhen kann. Da Laborstudien nur begrenzte Informationen für reale Bienenpopulationen im Feld liefern, wurden im dritten und vierten Teil dieser Arbeit (Kapitel III und Kapitel IV) Halbfreilandstudien durchgeführt. In Kapitel III werden die Ergebnisse eines Halbfreilandexperiments mit Bombus terrestris-Völkern vorgestellt, die denselben Pestiziden wie im Laborexperiment ausgesetzt waren (Tankmischung mit dem Insektizid Chlorantraniliprole und dem Fungizid Prochloraz), und zwar entweder in Monokulturen mit Süßlupine (Lupinus albus L.) als Pollenproteinquelle (monofloral) oder in Gegenwart einer zusätzlichen Blühmischung (polyfloral). Das Wachstum der Bienenvölker, Mortalität der Arbeiterinnen, die Produktion neuer Königinnen und Drohnen sowie das Pilzmikrobiom von B. terrestris wurden beobachtet. Die Tankmischung hatte einen signifikanten Einfluss auf die Arbeiterinnensterblichkeit in den polyfloralen Varianten. Dies hatte jedoch keine Auswirkung auf die Anzahl der Brut, da in den monofloralen Behandlungen deutlich weniger Brut vorhanden war. Es wurden keine Unterschiede bei der Anzahl oder dem Gewicht der neuen Königinnen oder Drohnen festgestellt. Dies deutet darauf hin, dass wahrscheinlich weder die Anwendung von Pestiziden noch die monoflorale Ernährung einen langfristigen Einfluss auf die Populationen von B. terrestris haben. In einer zweiten Halbfreilandstudie (Kapitel IV) wurden Honigbienenvölker (A. mellifera) einer Mischung aus dem Fungizid Prochloraz und dem Insektizid Thiacloprid aus der Gruppe der Neonikotinoide, entweder in monofloralen Maiskulturen, monofloralen Kulturen aus Phacelia tanacetifolia Benth. oder in Mais (Zea mays L.) mit einer zusätzlichen Blühmischung (Blühstreifen) ausgesetzt. Untersucht wurden die Entwicklung der Bienenvölker, die Langlebigkeit der frisch geschlüpften Arbeitsbienen, das Körper- und Kopfgewicht sowie die Enzymaktivität von Acetylcholinesterase und P450 Reduktase. Die Verdeckelung von Bienenvölkern in behandeltem Mais war im Vergleich zu behandelten Blühstreifen und behandelter Phacelia deutlich reduziert. Die Reaktion auf die Pestizid-Exposition auf die Langlebigkeit der adulten Tiere unterschied sich signifikant zwischen Mais und Phacelia, wobei die Effekte vom Blühstreifen intermediär waren. Pestizidexposition erhöhte leicht das Körpergewicht von A. mellifera-Arbeiterinnen in allen Ernährungszuständen, mit Ausnahme bei Phacelia. Die Enzymaktivitäten der Acetylcholinesterase und der P450 Reduktase zeigten signifikant unterschiedliche Reaktionen zwischen Mais und Phacelia auf die Pestizidexposition, jedoch nicht zwischen Mais und Blühstreifen. Die Ergebnisse der drei Studien in dieser Arbeit unterstreichen die Bedeutung einer ausreichenden Ernährung, um die negativen Auswirkungen von Pestiziden zu vermindern. Die spezifischen Ergebnisse unterscheiden sich jedoch je nach Bienenart und unter Labor- oder Feldbedingungen. In dieser Dissertation wird die Bedeutung der essenziellen Aminosäuren und des Proteingehalts in der Nahrung für A. mellifera hervorgehoben. Aber auch andere Nährstoffe scheinen wichtig zu sein, insbesondere für O. bicornis und B. terrestris. Wir empfehlen, vielfältige Blühstreifen in der Agrarlandschaft zu erhalten und zu fördern, auch neben Pflanzenkulturen mit hohem Pollenproteinanteil, damit Bienen die benötigten Nährstoffe in Pollen und Nektar auswählen können.